Dinding Sel Menyediakan Rangka Struktur dan Berfungsi Sebagai Barier Permeabel
Salah satu fakta yang paling hebat dari tanaman adalah mereka tidak memiliki tulang atau struktur skeleton, tetapi tetap memiliki kekuatan yang luar biasa. Kekuatan ini diperoleh dari dinding sel yang keras yang mengelilingi semua sel tanaman kecuali sel sperma dan beberapa sel telur. Kekakuan dinding sel membuat pergerakan sel menjadi tidak mungkin. Pada saat yang sama, dinding sel yang kuat membuat sel tanaman mampu menahan tekanan turgor yang besar yang didesak oleh penyerapan air. Tekanan turgor penting untuk tanaman karena menyebabkan banyaknya turgiditas atau kekerasan dari jaringan tanaman dan memberikan tenaga penggerak di belakang ekspansi sel. Dinding yang mengelilingi sebuah sel tanaman juga merupakan barier permeabilitas untuk molekul yang besar, untuk air, gas, ion dan molekul kecil yang larut air seperti gula atau asam amino, dinding sel bukanlah hambatan yang signifikan. Senyawa ini berdifusi melalui dinding sel.
Dinding Sel Tanaman adalah Jaringan Mikrofibril Selulosa, Polisakarida dan Glikoprotein
Seperti matriks ekstrakseluler pada sel hewan, dinding sel tanaman dominannya mengandung serat panjang yang tertanam di dalam sebuah jaringan molekul bercabang. Dinding sel tanaman mengandung mikrofibril selusosa yang terjerat dalam sebuah jaringan kompleks dari polisakarida dan glikoprotein bercabang yang disebut dengan ekstensin. Dua tipe utama polisakarida tersebut adalah hemiselulosa dan pektin.Berat basah selulosa adalah 40% dari berat total dinding sel sedangkan hemiselulosa 20%, pektin 30% dan glikoprotein 10%. Gambar 17-25a mengilustrasikan hubungan antara komponen-komponen penyusun dinding sel tersebut. Selulosa, hemiselulosa dan glikoprotein saling terhubung membentuk jaringan kaku yang saling berhubungan yang tertancap dalam sebuah matriks pektin. Yang tidak tampak adalah lignin, yang pada jaringan tanaman terlokalisasi di antara fibril selulosa dan menyebabkan dinding sel kuat dan kaku.
Selulosa dan Hemiselulosa
Polisakarida utama pada dinding sel adalah selulosa, adalah makromolekul organik yang paling berlimpah di bumi. Seperti yang terlihat dalam Bab III, selulosa adalah polimer tak bercabang yang terdiri atas ribuan unit b-D-glucose yang saling terhubung dengan ikatan b (1 4 ) (Lihat Gambar 3-25). Molekul selulosa adalah struktur yang panjang, seperti pita yang distabilkan oleh ikatan hidrogen intramolekul. Banyak dari molekul tersebut (umumnya antara 50-60) saling terhubung secara lateral membentuk mikrofibril yang ditemukan pada dinding sel. Mikrofibril selulosa seringkali saling berpilin dalam bentuk seperti tali untuk membentuk struktur yang lebih besar, yang disebut makrofibril (Gambar 17-25a). mikrofibril selulosa sama kuatnya dengan baja.
Meskipun namanya mirip, hemiselulosa secara kimia dan struktur berbeda dari selulosa. Hemiselulosa adalah kelompok heterogen polisakarida, masing-masing mengandung rantai lurus panjang dari satu jenis gula (glukosa atau xilosa) dengan rantai samping pendek yang terikat pada jaringan kaku. Rantai samping biasanya mengandung beberapa jenis gula, termasuk glukosa heksosa, galaktosa, manias, xilosa pentosa dan arabinosa.
Komponen Dinding Sel yang Lain
Sebagai tambahan untuk selulosa dan hemiselusosa, dinding sel memiliki beberapa komponen utama lain. Pektin adalah polisakarida bercabang tetapi dengan tulang belakang yang disebut dengan rhamnogalacturonans yang utamanya meliputi asam galakturonik dan rhamnosa yang bermuatan negatif. Rantai samping yang tertempel pada tulang belakang mengandung beberapa monosakarida yang sama yang ditemukan pada hemiselulosa. Molekul pektin membentuk matriks dimanamikrofibril selulosa tertancap (Gambar 17-25a). Molekul pektin juga mengikat dinding sel yang berdekatan sehingga menjadi satu. Karena struktur percabangan dan muatan negatif yang sangat besar, pektin memerangkap dan mengikat molekul air. Sebagai akibatnya, pektin memiliki kekentalan seperti gel. (Karena kapasitasnya membentuk struktur seperti gel, pektin ditambahkan ke jus buah dalam proses pembuatan selai dan jeli buah.) Selain hemiselulosa dan pektin, dinding sel memiliki komponen penyusun yang berhubungan dengan glikopretein, disebut dengan ekstensin.
Meskipun namanya ekstensin, molekul ini sebenarnya kaku dan berbentuk seperti batang yang terjalin dengan erat ke dalam jaringan kompleks polisakarida dinding sel (Gambar 17-25a). faktanya, ekstensin sangat tidak terpisahkan dengan matriks dinding sel sehingga upaya untuk mengekstraknya menyebabkan rusaknya struktur dinding sel. Ekstensin awalnya terdeposit di dalam dinding sel dalam bentuk terlarut. Sekali terdeposit, molekul ekstensin menjadi terhubung silang secara kovalen satu dengan yang lain dan dengan selulosa, membentuk kompleks protein-polisakarida yang kuat. Ekstensin jumlahnya paling sedikit di dalam dinding sel jaringan yang aktif membelah dan paling banyak di dalam dinding sel jaringan yang menyediakan penopang mekanik untuk tanaman. lignin adalah polimer yang sangat tak larut dari alkohol aromatik yang sebagian besar ada di tanaman berkayu. (Kata Latin dari ‘kayu’ adalah lignum.) Molekul lignin terlokalisasi paling banyak di antara fibril selulosa, dimana fungsinya untuk menahan gaya tekan. Lignin menyusun 25% dari berat kering dinding sel, membuatnya sebagai senyawa organik kedua yang paling banyak di bumi setelah selulosa.
Dinding Sel Disintesis dalam Beberapa Tahapan yang Berbeda
Komponen dinding sel tanaman disekresikan dari sel secara bertahap, menciptakan serangkaian lapisan yang disintesis berakhir paling jauh dari membrane plasma. Struktur pertama yang dibuat adalah lamella tengah. Struktur ini digunakan bersama-sama dengan dinding sel tetangga dan mengikat sel yang bersebelahan menjadi satu (Gambar 17-26).
Struktur berikutnya yang dibentuk adalah dinding sel primer, yang terbentuk ketika sel masih tumbuh. Dinding sel primer tebalnya kira-kira 100-200 nm, hanya beberapa kali lebih tebal daripada basal lamina dari sel hewan. Dinding sel primer terdiri atas jaringan microfibril selulosa yang tersusun dengan longgar yang kemudian berhubungan dengan hemiselulosa, pektin, dan glikoprotein (Gambar 17-27a). Mikrofibril selulosa dibuat oleh kompleks enzim pensintesis selulosa yang disebut dengan rosettes yang terlokalisasi di antara membran plasma.
Karena mikrofibril bersauh pada komponen dinding sel yang lain, rosettes harus berpindah dari membran mengikuti pertumbuhan memanjang mikrofibril selulosa. Ketika tunas atau akar tanaman tumbuh, dinding sel harus dirombak.sebuah keluarga protein yang disebut dengan ekspansin membantu dinding sel mempertahankan sifat lunaknya. Suatu cara dimana ekspansin dapat berfungsi, adalah dengan merusak ikatan hidrogen normal glikan di antara mikrofibril dinding sel untuk memungkinkan penyusunan kembali mikrofibril. Susunan dinding sel primer yang longgar menciptakan struktur yang tipis dan fleksibel. Pada beberapa sel tanaman, perkembangan dinding sel tidak berjalan melebihi titik ini. Tetapi, banyak sel yang berhenti tumbuh dan menambahkan lapisan yang lebih tebal dan lebih kaku yang berarti secara kolektif menciptakan dinding sel sekunder (Gambar 17-27b).
Komponen dinding sekunder yang berlapis banyak ditambahkan ke permukaan dalam dinding sel setelah pertumbuhan sel telah berhenti. Selulosa dan lignin adalah unsur primer dinding sekunder, yang membuat strukturnya lebih kuat, lebih keras dan lebih kaku daripada dinding sel primer. Setiap lapisan dinding sel sekunder terdiri atas berkas mikrofibril selulosa yang terbungkus dengan padat, tersusun secara paralel dan terorientasi untuk berbaring pada sebuah sudut pada mikrofibril dari lapisan lain yang berdekatan.
Susunan ini memberikan kekuatan mekanis yang besar dan kekakuan pada dinding sel sekunder. Bersamaan dengan terbentuknya dinding sekunder, mikrotubula terletak di dalam membran plasma dan terorientasi pada arah yang sama seperti mikrofibril selulosa yang baru terbentuk, dan rosettes pensintesis selulosa terkumpul menjadi susunan besar berisi lusinan rosettes. Mikrotubula utama diduga merupakan pemandu gerakan kumpulan rosettes ini, yang mensintesis berkas paralel mikrofibril selulosa besar sepanjang pergerakannya.
Plasmodesmata Memungkinkan Komunikasi Langsung Sel-ke-Sel Melalui Dinding Sel
Karena setiap sel tanaman dikelilingi oleh membran plasma dan dinding sel, kita mungkin ingin tahu bagaimana komunikasi antar sel terjadi seperti halnya pada sel hewan yang diperantarai oleh gap junction. Faktanya, sel tanaman juga memiliki struktur yang fungsinya sama. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 17-28, plasmodesmata (tunggal: plasmodesma) adalah saluran sitoplasmik melalui bukaan yang relatif besar pada dinding sel, memungkinkan keberlanjutan membran plasma dari dua sel yang berdekatan. Setiap plasmodesma dibatasi oleh membran plasma yang bersama-sama digunakan oleh dua sel yang berdekatan. Sebuah plasmodesma bentuknya silindris, yang ukurannya semakin lebar di kedua ujungnya. Diameter saluran bervariasi antara 20-200 nm. Struktur tubuler tunggal, yang disebut dengan desmotubul, biasanya terletak di saluran tengah plasmodesma. Sisterna Retikulum Endoplasma (RE) seringkali terlihat di dekat plasmodesmata pada sisi dinding sel. Membran RE dari sel-sel yang berdekatan terhubung dengan desmotubula dan dengan RE dari sel lain, seperti yang digambarkan pada Gambar 17-28b. Cincin sitoplasma di antara desmotubul dan membran yang melapisi plasmodesma disebut dengan annulus. Annulus diduga menyediakan keberlanjutan sitoplasmik antara sel yang berdekatan, dengan melewatkan molekul secara bebas dari satu sel ke sel yang selanjutnya. Bahkan setelah pembelahan sel dan deposisi dinding sel yang baru di antara dua sel anak, keberlanjutan sitoplasmik dipelihara antara dua sel anak oleh plasmodesmata yang lewat melalui dinding yang baru terbentuk. Kenyataannya, sebagian besar plasmodesmata dibentuk pada saat pembelahan sel, ketika sel baru sedang dibentuk. Perubahan kecil bisa saja terjadi setelahnya, tetapi jumlah dan lokasi plasmodesmata sudah sangat konstan pada saat pembelahan. Berkaitan dengan banyak hal, plasmodesmata muncul untuk berfungsi seperti gap junction. Plasmodesmata mereduksi resistensi elektrik antara sel-sel berdekatan sekitar 50 kali jika dibandingkan dengan sel yang sudah dipisahkan dengan sempurna oleh membran plasma. Pergerakan ion antara sel-sel yang berdekatan (diukur sebagai aliran arus) proporsional terhadap jumlah plasmodesmata yang menghubungkan sel. Meskipun demikian, plasmodesmata memungkinkan lintasan molekul yang jauh lebih besar, termasuk molekul sinyal, RNA, faktor transkripsi dan bahkan virus.
***
Diterjemahkan dari Buku 'Becker's World of The Cell" Edisi Kedelapan, karya Jeff Hardin, Gregory Bertoni dan Lewis J. Kleinsmith. Halaman 497-501.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar