Sebuah tanaman disebut chimera ketika sel-sel yang memiliki lebih dari sebuah genotip ditemukan tumbuh berdekatan di dalam jaringan tanaman tersebut. ‘Variegated plants’ (tanaman yang jaringannya berwarna keputihan di antara jaringan tanaman yang hijau) mungkin adalah tipe paling umum dari chimera, dan tentu saja contoh yang paling cocok untuk digunakan dalam mengenalkan konsep dasar. Sel-sel di dalam sebuah daun ‘variegated plant’, semuanya berasal dari meristem apikal tunas, tetapi beberapa sel ditandai oleh ketidakmampuan mensintesis klorofil. Sel-sel ini kemudian memunculkan warna putih, bukan hijau, meskipun sel-sel tersebut adalah bagian dari sistem jaringan yang sama. Banyak seleksi penting dari tanaman berdaun, tanaman florikultur dan tanaman lanskap adalah chimera. ‘Cornus alba’ Argenteo Marginata, ‘Vinca minor' Variegata, ‘Ajuga reptans' Burgundy Glow, dan banyak seleksi dari ‘Hosta’, ‘Diffenbachia’, ‘Peperomia’, ‘Chlorophytum’, dan juga ‘Saintpaulia, tetapi sedikit dari chimera yang memiliki ‘variegated leaf’.
Maksud artikel ini adalah untuk memeriksa asal mula dan perkembangan tanaman chimera, untuk memperkenalkan tindakan pencegahan yang harus diikuti untuk propagasi chimera, dan untuk mendiskusikan chimera hortikultural yang lebih penting daripada tipe ‘variegated plant’.
Konsep Organisasi Apikal
Diskusi mengenai chimera tidak akan pernah lengkap tanpa ulasan mengenai organisasi ujung tunas. Pola pembelahan sel, frekuensi pembelahan sel dan organisasi lapisan sel di daerah pucuk saling berinteraksi dalam menentukan tipe chimera dan stabilitas pola yang dihasilkan.
Meristem apikal sebuah tunas adalah tempat dibentuknya sebagian besar sel yang menghasilkan tubuh tanaman. Pembelahan sel terjadi pada kecepatan yang sangat tinggi dalam sebuah pucuk yang aktif tumbuh dan sel-sel ini pada gilirannya memanjang atau melebar menghasilkan pertumbuhan pemanjangan tunas. Tanaman berkayu dan tanaman herba tertentu mengandung meristem sekunder yang menyebabkan peningkatan pertumbuhan, tetapi pertumbuhan sekunder ini tidak akan dibahas di sini. Gambar 1 adalah sketsa dari potongan membujur meristem apikal dari tunas tanaman dikotil. Primordial daun keluar dari sisi kubah apikal dan tunas lateral berkembang di dalam ketiak dari daun-daun muda ini.
Ujung tunas diorganisasi menjadi wilayah berlapis (tunika) dan sebuah wilayah dimana lapisannya tidak jelas (korpus). Pola pengendalian pembelahan sel di dalam tunika menghasilkan pemeliharaan lapisan-lapisan yang berbeda, dengan sejumlah lapisan yang bervariasi di antara spesies yang berbeda. Penting untuk dicatat bahwa lapisan-lapisan tersebut mempertahankan organisasinya menjadi wilayah dimana daun dan tunas lateral berkembang.
Derivat lapisan terluar (L.I) merupakan cikal bakal epidermis (Gambar 1). Lapisan epidermal terus melapisi semua jaringan daun, batang, mahkota bunga dan lain-lain. Derivat lapisan II (L.II) menjadi beberapa lapisan di antara batang dan proporsi yang besar dari sel di dalam helai daun. Derivat lapisan III (L.III) akan berubah menjadi sebagian besar jaringan sebelah dalam dari batang dan sejumlah sel-sel di sekeliling jaringan pengangkut di antara daun. Pentingnya lapisan-lapisan sel dan perkembangannya akan didiskusikan dalam topik berikut.
Asal Usul Chimera
Chimera muncul ketika sel mengalami mutasi. Mutasi ini bisa spontan atau diinduksi oleh iradiasi atau perlakuan dengan mutagen dari bahan kimia. Jika sel yang bermutasi terletak di dekat puncak kubah pucuk, maka semua sel yang lain yang dihasilkan dari pembelahan dari kubah pucuk tersebut akan menjadi termutasi. Hasilnya adalah sel-sel dengan genotip yang berbeda yang tumbuh berdampingan di suatu jaringan tanaman, inilah yang menjadi definisi chimera.
Jika lokasi sel pada saat mutasi adalah di daerah di mana pembelahan sel sangat sedikit berlangsung, kemungkinan untuk mendeteksi mutasi ini dengan mengamati seluruh tanaman secara visual akan sulit. Terlebih lagi, jika mutasinya menghasilkan sebuah genotip yang tidak terlalu berbeda secara morfologi dari tanaman tersebut, kemungkinan mengidentifikasi tanaman tersebut sebagai chimera juga rendah. Sebuah mutasi yang menghasilkan sel-sel tak berwarna daripada sel-sel hijau (‘variegation’) sangat mudah dideteksi, sedangkan mutasi yang menghasilkan sel-sel dengan akumulasi gula yang lebih besar daripada sel-sel yang lain, akan sulit diamati.
Chimera Periklinal, Meriklinal, dan Sektorial
Tanaman chimera dapat dikategorikan berdasarkan pada lokasi dan proporsi relatif sel-sel termutasi terhadap sel-sel yang tidak termutasi di meristem apikal. Chimera periklinal adalah kategori yang paling penting karena chimera ini relatif stabil dan dapat diperbanyak secara vegetatif. Sebuah mutasi menghasilkan chimera periklinal jika sel-sel yang terpengaruh letaknya di dekat kubah apikal sehingga sel-sel yang diproduksi oleh pembelahan berikutnya membentuk seluruh lapisan dari tipe termutasi. Hasil meristemnya mengandung satu lapis yang secara genetik berbeda dari meristem asalnya. Jika, misalnya, mutasi terjadi di L.I., maka lapisan epidermis pucuk yang diproduksi setelah mutasi adalah tipe genetik yang baru.
Sebuah contoh yang representatif dari chimera periklinal adalah ‘blackberry’ tak berduri. Lapisan epidermis dari tipe ini tidak membentuk duri (sel-sel epidermis termodifikasi biasanya disebut ‘duri’). Epidermis tak berduri menutupi batang yang sel-selnya mengandung informasi untuk genotip berduri. Hal ini dapat ditunjukkan dengan mengambil potongan akar. Pucuk adventif yang berdiferensiasi pada potongan akar bukan merupakan chimera sehingga kembali pada genotip berduri.
Mericlinal chimeras Chimera meriklinal diproduksi ketika derivat sel-sel termutasi tidak menutupi semua kubah apikal. Sebuah lapisan sel-sel yang termutasi dapat dipelihara pada hanya satu bagian meristem yang akan menghasilkan pucuk chimera atau daun yang akan berkembang di area itu sedangkan area yang lain normal. Banyak chimera meriklinal mengikutsertakan jumlah sel-sel yang terbatas sehingga hanya sedikit area pada satu daun yang akan terkena dampaknya. Seperti pada kasus chimera periklinal, kimera meriklinal secara umum terbatas pada satu lapisan sel. Chimera sektorial terbentuk dari mutasi yang berdampak pada sebagian dari meristem apikal, genotip yang berubah melebar melalui semua lapisan sel. Tipe chimera ini tidak stabil dan dapat menghasilkan tunas dan daun yang bukan chimera. Kedua tipe normal dan tipe termutasi dapat dihasilkan, tergantung pada titik pada ujung dimana tunas berdiferensiasi.
Pengenalan Pola Chimera
Pengamatan yang cermat pada pola pewarnaan daun dikotil pada ‘variegated plant’ memungkinkan seseorang untuk menyimpulkan sifat lapisan chimera dalam ujung tunas. Karakterisasi lengkap alami dari ketiga lapisan tidak dapat dibuat secara makroskopis karena sebagian besar sel lapisan epidermis daun dikotil tidak memproduksi kloroplas bahkan jika informasi genetik untuk perkembangan kloroplas tersedia. Meskipun demikian sel-sel penjaga pada stomata mengandung kloroplas yang secara genetik lapisan pertamanya hijau, tetapi hal ini harus diamati di bawah mikroskop.
Istilah yang digunakan untuk menggambarkan sifat lapisan sel adalah menggunakan huruf besar dalam urutan untuk mendenotasikan komposisi genetik dari sel-sel yang terkandung di dalamnya. Sebagai contohnya, penandaan yang benar untuk chimera periklinal dengan sebuah lapisan L.I hijau, lapisan L.II putih dan lapisan L.III hijau adalah G-W-G.
Pada daun dikotil, tepi daun berasal dari L.II. Luasnya tepi daun yang diakibatkan oleh L.II bervariasi di antara spesies, dan pada beberapa kasus, luasnya tepi daun bervariasi di antara daun pada batang yang sama. Daun yang digambarkan pada Gambar 2A diproduksi dari meristem yang bernotasi G-G-G (bukan chimera, bukan ‘variegated plant’), sedangkan daun pada Gambar 2B diproduksi dari G-W-G ‘variegated plant’.
Pada tanaman monokotil, L.I berkontribusi pada perkembangan tepi daun dan sebagian besar daerah tengah yang berkembang dari lapisan L.II. Tidak seperti daun tanaman dikotil, L.III hanya berkontribusi sedikit pada sel dari helaian daun. gambar 3A-E merepresentasikan pola ‘leaf variegation’ dari tanaman Chlorophytum comosum. Gambar 3A (atas) adalah dari sebuah tanaman G-G-G (bukan chimera, bukan ‘variegated plant’), Gambar 3B (kedua dari atas) adalah dari tanaman W-G-G, dan Gambar 3C (tengah) adalah dari tanaman G-W-W. Keragaman dari daun ke daun dalam kontribusi L.I dan L.II ke proporsi sel-sel di dalam daun dari sebuah tanaman ditunjukkan pada Gambar 3D dan 3E (dua daun di bawah). Kedua daun diambil dari tanaman yang sama, tetapi daerah tepi yang hijau yang diberikan oleh L.I ke daun dalam Gambar 3D jauh lebih besar. Pengamatan yang sama mengindikasikan bahwa perkembangan pola daun dan kontribusi lapisan sel apikal yang berbeda ke perkembangan daun tidak dapat dikontrol dengan baik.
Perwujudan Chimera Selain Variegation
Ketika ‘variegation’ merepresentasikan wujud chimera yang sangat terlihat, harus lebih jelas dari pada pembahasan sebelumnya bahwa dalam teori sebuah tanaman dapat menjadi chimera untuk semua sifat. Beberapa chimera yang jarang terjadi meliputi hilangnya pelengkap epidermal (blackberry tanpa duri, pohon persik tanpa bulu), perubahan warna daun pelindung pada ‘Euphorbia pulcherrima’, dan beragam pola warna mahkota pada anyelir dan krisan.
Chimera untuk level ploidi telah dipelajari secara ekstensif pada tanaman buah. Tetraploidi (penggandaan jumlah kromosom normal) menghasilkan buah yang lebih besar dari pada ukuran normalnya ketika sifat ini diletakkan di lapisan L.II dan L.III. Fenomena ini telah dipelajari di apel dan anggur.
Perbanyakan Tanaman Chimera
Chimera meriklinal dan sektorial tidak stabil secara alami dan perbanyakan tanaman untuk menghasilkan anakan yang sama secara morfologis dari tipe ini sangat rendah. Chimera periklinal sangat stabil dan dalam beberapa kasus (seperti pada ‘Chlorophytum variegated’) tanaman chimera paling jarang tersedia untuk diperjualbelikan.
Teknik yang paling sering digunakan untuk perbanyakan tanaman yaitu dalam bentuk chimera periklinal ‘true-to-type’. Ketepatan dalam perbanyakan tumbuh dari fakta bahwa susunan lapisan sel dalam meristem apikal tunas samping identik dengan susunan meristem dari asal tempat terbentuknya. Sehingga lapisan I, II dan III mengkontribusikan sel-sel ke meristem samping yang berdiferensiasi. Stek yang berakar, tunas, sambung pucuk, pembelahan dan perundukan semuanya adalah teknik perbanyakan dengan ketepatan yang tinggi. Permulaan penting dari aturan tersebut ditemukan dalam kasus dimana propagul berdiferensiasi dari tunas adventif. Sebuah kasus yang dibahas sebelumnya yang menggambarkan masalah ini adalah blackberry tanpa duri. Akar adventif yang terbentuk pada stek batang blackberry atau lapisan ujung berasal dari jaringan subepidermis dari batang (L.II dan L.III). Jika potongan akar kemudian diambil dari tanaman ini, tunas adventif tidak mengandung lapisan dengan genotip ‘tak berduri’ (L.I) dan propagulnya adalah tipe yang ‘berduri’.
Seperti pada blackberry berduri, ‘Saintpaulia sp’. juga tidak bisa diperbanyak dengan cara true-to-type melalui stek daun. Tunas yang berasal dari stek daun biasanya berwarna tunggal atau dua warna belang yang tidak beraturan tanpa sifat pola pembungaan. Perbanyakan dengan ketepatan yang tinggi dari ‘Saintpaulia' sp. saat ini diperoleh dengan memisahkan penghisap yang berasal dari tunas samping. Hal ini menggambarkan sifat pola pembungaan lapisan sel dalam meristem apikal.
Pemisahan Chimera dalam Kultur Jaringan
Kultur jaringan tanaman memungkinkan perbanyakan tanaman dari sejumlah sel yang sangat kecil di antara sistem jaringan atau di dalam kasus yang ekstrim, dari sel isolat tunggal (sel protoplas). Ketika diaplikasikan pada tanaman chimera, teknologi kultur jaringan menawarkan sebuah alat yang belum pernah ada sebelumnya untuk ‘mengiris’ atau memisahkan chimera untuk penelitian morfologi dari genotip komponennya. Dengan cara seperti itu, fakta bahwa chimera bisa dipisahkan dengan pembentukan tunas adventif dengan kekacauan yang bersamaan pada susunan sel-sel lapisan apikal menciptakan masalah yang serius jika menggunakan teknik ini untuk perbanyakan klonal yang cepat.
Pengalaman di laboratorium kami telah memperlihatkan bahwa ‘Ajuga reptans’ berproliferasi in vitro dari tunas aksiler dan tunas adventif. Planlet tersebut yang tumbuh dari tunas aksiler adalah fenotip yang normal. Tetapi planlet yang bervariasi juga dihasilkan. Sehingga terdapat dua tipe planlet. Tipe yang sering muncul adalah tipe daun yang berwarna hijau gelap. Tipe yang lain adalah yang sama sekali tidak mengandung klorofil, tampak merah muda di dalam kultur, tetapi gagal mengakar dan tumbuh karena ketidakmampuannya untuk berfotosintesis. Sebagian besar proliferasi terjadi dari perkembangan tunas aksiler karena hampir 70% planlet yang diproduksi adalah ‘true-to-type’.
Ringkasan
Chimera periklinal yang stabiul menghasilkan penampakan tanaman yang unik. Kemampuan untuk memperbanyak tanaman ini dengan cara true-to-type tergantung pada penggunaan teknik propagasi yang memanfaatkan tunas lateral. Organisasi lapisan meristem apikal yang disifati untuk chimera periklinal dikelola dalam meristem lateral, tetapi biasanya hilang selama diferensiasi tunas adventif. Metode kultur jaringan tanaman menyediakan pemisahan genotip chimera dalam beberapa spesies, memfasilitasi penelitian pemisahan komponen genotip. Keuntungan kultur jaringan ini mungkin adalah kecenderungan dalam sistem yang berproliferasi in vitro melalui pembentukan tunas adventif, karena perbanyakan tanaman yang bervariasi mungkin saja terjadi.
Sumber:
http://aggie-horticulture.tamu.edu/tisscult/Chimeras/chimeralec/chimeras.html
Tidak ada komentar:
Posting Komentar